Ugrás a tartalomhoz Lépj a menübe
 


 

A lovak evolúciója az a folyamat, melynek során a Hyracotherium nevű, róka nagyságú, erdőlakó ősállatból kialakult mai háziállatunk, a . A paleozoológusoknak sikerült összeállítani a lovak családfájának majdnem teljes képét.

A lovak a páratlanujjú patások (Perissodactyla) rendjéhez tartoznak. Minden lófélének egyetlen ujjban (egy patában) végződik a lába, felső ajkaik mozgékonyak, és fogazatuk hasonló. Ezek a jellemzők arra utalnak, hogy közös ősük van a tapírfélékkel és az orrszarvúfélékkel. Az első páratlanujjú patások a késő paleocénben jelentek meg, 10 millió évvel a kréta–tercier kihalási esemény után. Ezek az állatok a trópusi erdők lakói voltak. A tapírok és egyes orrszarvúk ma is ezt a helyet kedvelik, míg a lovak kivándoroltak a hűvösebb éghajlatú, száraz sztyeppékre. Egyes Equus-fajok e két hely közti térséget választották élőhelyül.

A lovak legősibb rokonainak több, szétálló lábujjuk volt, ezek segítették őket az erdők puha talaján való járásban. Amikor a lófélék a levélfogyasztásról áttértek a legelésre, a fogazatuk átalakult, alkalmazkodott az új táplálkozási módhoz. A fogak nagyobbak és erősebbek lettek. A lovak kivonulását az erdőből a sztyeppék terjeszkedése is elősegítette. Mivel a sztyeppén nem volt búvóhely, az állatoknak hosszabb és gyorsabb lábaik alakultak ki, hogy elmenekülhessenek a ragadozók elől. Hogy futásuk gyorsabb legyen, a lovaknak idővel visszafejlődtek a lábujjaik, a harmadikon kívül; ez a lábujj látható a mai lónál is, ennek végén pedig a módosult köröm, a pata.

Amikor a spanyol konkvisztádorok Amerikába érkeztek, nem éltek lovak a kontinensen, 1493-ban ők vitték be Európából az újonnan felfedezett földre. Az elszabadult állatok hamar nagy méneseket alkottak. A korai természettudós, Georges-Louis Leclerc Buffon, az 1760-as években arra a következtetésre jutott, hogy az újvilági állatok alsóbbrendűek, mint az európaiak, de aztán ezt a megjegyzését visszavonta.[1] 1807-ben, William Clark a Big Bone Lick-nél tett felfedező útja során ló lábszár és lábfej csontokat talált. Ezeket a maradványokat elküldte Thomas Jeffersonnak, aki Caspar Wistar anatómussal tanulmányozta őket, de egyik sem jött rá a valódi értékükre.[2]

Charles Darwin a Beagle-on való utazása során, fontos fosszilis felfedezéseket tett Patagóniában. 1833. október 10-én, az argentínai Santa Fénél igen meglepődött, amikor egy lófogat talált ugyanabban a rétegben, amelyben az óriás armadillók (Glyptodon) voltak. Akkor úgy vélte, hogy a lófog egy felsőbb rétegből mosódott ide, később azonban ezt a feltevését már nem találta valószínűnek.[3] 1836-ban, az expedíció végeztével elvitte a fogat Richard Owennek, egy korabeli őslénykutatónak, aki megállapította, hogy a fog egy kihalt lóhoz tartozik, aminek az Equus curvidens nevet adta és megjegyezte: „Az a tény, hogy egy nem, amely egyszer már kihalt, de aztán újra megjelent a Kontinensen, vagyis Dél-Amerikában, nem is a legcsekélyebb felfedezése Darwin úrnak az őslénykutatási felfedezései során.”.[2][4]

1848-ban, Joseph Leidy „On the fossil horses of America” című művében alaposan tanulmányozta a pleisztocén korból való lómaradványokat, köztük a Természettudományi Akadémián (Academy of Natural Sciences) levőket is, és arra a következtetésre jutott, hogy legalább két észak-amerikai őslófaj létezett: az egyik az Equus curvidens, a másik az Equus americanus. Tíz évvel később kiderült, hogy a második név már foglalt, ezért átnevezte Equus complicatusnak.[1] Az átnevezés évében, elutazott Európába, ahol Owen bemutatta Darwinnak.[5]

A ló első evolúciós családfáját Othniel Charles Marsh állította össze, az 1870-es években. Ennek megalkotásához az észak-amerikai felfedezésekből indult ki. A Hyracotheriumtól a mai lóig vezető utat Thomas Henry Huxley népszerűsítette, és manapság ez a legismertebb példa, amely bemutatja az evolúciót. Ez a kép majdnem minden biológiáról szóló könyvben megtalálható. A New York-i Amerikai Természetrajzi Múzeum (American Museum of Natural History) létrehozott egy kiállítást, amely ezeket az átmeneti maradványokat mutatta be.

Amióta Huxley megalkotta a lovak családfáját, a felfedezett ősló-fajoknak a száma megnőtt, és már nem olyan egyszerű „egyenes vonalba” helyezni őket, sőt evolúciójuk komplex és sokágú. Az egyenes vonalat, miszerint a Hyracotheriumból fejlődött ki a mai ló, továbbá, hogy mindegyik ősló az előbbiből evoluált, elvetették, és kicserélték egy valódi családfára hasonlító ábrával, amelyben a mai ló kifejlődésének története csak egy ág a „nagy képben”. 1951-ben George Gaylord Simpson állította először azt,[6] hogy a modern ló[7] itt az Equus nem a lovak családfájának a „remekműve”, hanem csak az egyetlen túlélője.

Az Eurohippus parvulus, rekonstrukciója a Museum für Naturkunde Berlin-ben.

A maradványokról szóló újabb és pontosabb adatok arról tanúskodnak, hogy a fajok közti átmenet nem volt olyan egyszerű, mint ahogyan valamikor gondolták, sőt sok átmeneti faj még felfedezésre vár. Vannak azonban olyan maradványok is, amelyek egyenes átmenetet mutatnak, ilyen a Dinohippus és az Equus, valamint az Epihippus és a Mesohippus közti átmenetek, amelyek hirtelen, csak néhány millió év során zajlottak le. Az anagenezis (egy állomány genetikai megváltozása) és a kladogenezis (egy állomány két ágra való válása) is megtörtént a lovak evolúciója során, ami azt jelenti, hogy sokszor az új fajok kortársak voltak az ősökkel. A lófélék megjelenése sem volt „egyenes” a Hyracotheriumtól a mai lóig: a fejlődés iránya, tendenciái sokszor változtak, sőt néha méretük is kis

Eocén és oligocén: az első lófélék [szerkesztés]

Hyracotherium [szerkesztés]

Az első állat, amely lószerű vonásokat viselt, az a Hyracotherium. Az első Hyracotherium-kövületekre 1839-ben bukkantak az angliai Kent grófságban. Sir Richard Owen angol tudós úgy találta, hogy a lelet a nyúl és a szirtiborzfélék keresztezésére hasonlít, ezért nevezte el Hyracotherium leporinumnak, vagyis „nyúlszerű szirti borz-féle állatnak”. Abból indult ki, hogy a Hyracotherium a disznókkal áll rokonságban.[9] Az állat későbbi neve Eohippus, amely „hajnalpír lovat” jelent, mivel a legősibb képviselőjének tartják ezt az állatot, de azért mégis az első név a hivatalos, habár a második a népszerűbb.[9][10]

Az állat az Ypresi (kora eocén) korszakban élt, mindegy 52 millió évvel ezelőtt. Körülbelül rókanagyságú volt, marmagassága elérte 25–45 centimétert. Pofája és nyaka rövid, a hátgerince hajlékony és íjszerűen ruganyos volt. A Hyracotheriumnak 44 foga volt; fogainak elhelyezkedése egy tipikus levélevőére hasonlít: minden állkapocs negyedben három metszőfog, egy szemfog, négy kisőrlő és három nagyőrlő ült. Az őrlőfogai egyenlőtlenek, tompák és kopottak voltak, ami arra utal, hogy elsősorban levelekkel táplálkozott. A fogak élei alacsony koronát alkottak. A Hyracotherium levelekkel és gyümölcsökkel táplálkozhatott, ezeket az aljnövényzetben kereste meg, éppen úgy mint egy mai muntyákszarvas. Az állat kis méretű aggyal rendelkezett, melyben az előagy igen kicsi volt.[8]

A Hyracotherium, bal mellső lába (a harmadik kézközépcsont sárga színű) és a fog (a fogzománc; b dentin; c fogcement részletes ábrázolása.

Lábai a testéhez képest megfelelő hosszúságúak voltak, melyek arra utalnak, hogy alkalmasak voltak futásra. Az állatnak, eltérően kései utódaitól, még nem voltak összeforrva a lábcsontjai, ami nagy rugalmasságot és forgóképességet biztosított. Csuklói és bokái érték a földet. A mellső lábakon öt ujj ült, ezekből négy kis pataszerű képződményben végződött; a nagy ötödik „lábujj” nem érte a földet. A hátsó lábakon csak három ujj végződött patában, az első és az ötödik ujj nem érték a talajt. A lábfej alsó részén talppárnák voltak, mint a mai kutyának, de eltérően ettől, a Hyracotheriumnak nem karmokban, hanem pataféleségekben végződtek az ujjai.

Orohippus [szerkesztés]

Orohippus

Az Orohippus lassan, körülbelül 50 millió évvel ezelőtt, a közép eocén korszakban fejlődött ki a Hyracotheriumból.[11] Habár neve „hegyi lovat” jelent, az Orohippus nem volt valódi ló és nem élt a hegyvidékeken. Hasonlított a Hyracotheriumra, de teste karcsúbb volt. Hosszú pofája, karcsú mellső lábai és hosszú hátsó lábai arra hagynak következtetni, hogy az állat jó ugró volt. Bár ez az állat is többujjú volt, a Hyracotheriummal szemben elvesztett néhány ujjat; a mellső lábakon négy, a hátsókon három ujj ült.

A legnagyobb eltérés a két állat között a fogazatban mutatkozott: az első kisőrlő lekicsinyült, az utolsó kisőrlő hátrább került és átalakult nagyőrlővé, és az élek jobban kiemelkedtek. Mindkét változás segített az Orohippusnak a rágásban. Ez a változás arra utal, hogy az állat kemény, rágós növények fogyasztására tért át.

Az Orohippus elterjedési területe a mai Wyoming és Oregon államok voltak.

Epihippus [szerkesztés]

Az Epihippus gracilis alsó állkapcsa fogakkal.

Az eocén középső részén, körülbelül 47 millió évvel ezelőtt az észak-amerikai kontinensen, az Epihippus-nem az Orohippusból evoluált. Nála folytatódott a fogazat fejlődése. Az Epihippusnak öt nagyőrlőfoga volt, alacsony koronájú, jól látszó élekkel. Egy későbbi Epihippus fajnak, melynek néha a Duchesnehippus intermedius nevet adják, olyan fogai voltak, mint az oligocén kori lóféléknek, habár nem voltak annyira fejlettek. Még vitatott, hogy ha a Duchesnehippus az Epihippusnak az alneme, vagy egy külön álló nem.

Mesohippus [szerkesztés]

Mesohippus

Az eocén végén és az oligocén elején elkezdődött az a szárazabb időjárás, amely elősegítette a füves sztyeppék terjedését és az erdők visszavonulását. Az új, nyílt terepek alkalmat adtak olyan állatok kifejlődésére, amelyek a lábukra hagyatkoztak a ragadozók elöli meneküléskor. Így a lófélék is kihasználták ezt az új lehetőséget, és a füves sztyeppékre húzódtak. A késő eocénben a lóféléknek erősebb fogaik lettek, hogy képesek legyenek a száraz füvet rágni. Testméretük nagyobb lett, lábaik hosszabbak, így könnyebben elfuthattak a ragadozók elöl. Körülbelül 40 millió évvel ezelőtt megjelent a Mesohippus-nem („középső ló”); két korai faja a Mesohippus celer és a Mesohippus westoni.

Az oligocén elején a Mesohippus volt az egyik legelterjedtebb emlős Észak-Amerikában. Mind a négy lábán három járóujj ült; az első és az ötödik ujj úgy elcsökevényesedett, hogy a járásban már nem játszott többé szerepet. A harmadik ujj nagyobb volt, mint a többi, és az állat testsúlyának nagy része erre nehezedett. A mellső lábak negyedik ujjai is elcsökevényesedtek a nem utóbbi fajainál. A hosszú és karcsú lábakból következtetve a Mesohippus gyors állat lehetett.

A Mesohippus nagyobb volt az Epihippusnál, marmagassága elérte a 61 centimétert. Hátgerince nem volt annyira hajlott, pofája, ajkai és nyaka hosszabbak voltak, agya is nagyobb volt. A koponyán egy kis mélységű koponyanyílás helyezkedett el, amely a mai lónál jóval nagyobb. Ez a koponyanyílás segíti a kutatókat abban, hogy megállapítsák, melyik az ősló és melyik a más rendhez tartozó állat. A Mesohippusnak hat nagyőrlőfoga volt, ezek előtt egy kisőrlő ült – ez a jellemző a mai lóféléknél is megtalálható. Az állat megtartotta az Epihippus éles fogkoronáit, amely nagy segítségére volt, amikor a száraz növényzetet rágta.

A Mesohippus maradványait az Amerikai Egyesült Államokbeli Coloradóban, Nebraskában, Dél- és Észak-Dakotában és a szomszéd országban, Kanadában találták meg.

Miohippus [szerkesztés]

Miohippus koponya

Körülbelül 36 millió évvel ezelőtt, nem sokkal a Mesohippus megjelenése után, kifejlődött a Miohippus („kisebb ló”). A nem első faja a Miohippus assiniboiensis. Mint a Mesohippus, a Miohippus is hirtelen jelent meg, így kevés átmeneti kövület létezik a két nem között. Valamikor azt hitték, hogy a Mesohippus az anagenezis révén lett Miohippus, de később rájöttek, hogy a Miohippus evolúciója kladogenezises folyamat volt: egy Miohippus állomány levált a Mesohippus nemből, 4 millió évig kortársak voltak, aztán lassan átvette ősének a helyét.[12]

A Miohippus jóval nagyobb volt, mint az ősei, a bokaízületei megváltoztak. A koponyanyílása is megnőtt és mélyült, a felső állkapocs nagyőrlőin több változó él jelent meg. Ezt a jellemzőt továbbadta utódainak is.

A Miohippus fontos szerepet játszott a lovak evolúciójában. A Mesohippus kihalt az oligocén középső részén, de a Miohippus tovább élt a miocén kezdetéig, amikor elkezdett tovább fejlődni és több fajjá alakulni. Az új fajok két főbb csoportot alkottak, az első csoport visszatért az erdőkbe, míg a második csoport a sztyeppéken maradt.

A nembe tartozó állatok elterjedési területe magába foglalta a Nagy-Prériket (Great Plains), az USA nyugati felét és Florida egyes részeit.

Miocén és pliocén: a valódi lófélék [szerkesztés]

Kalobatippus [szerkesztés]

Hypohippus
A Megahippus mckennai maradványa.

A Kalobatippus (vagy Miohippus intermedius; még vitatott, hogy külön nemet alkotott-e vagy a Miohippusnak része), az erdőlakó csoporthoz tartozik. Második és negyedik ujjai újból megnyúltak, hogy a puha erdőtalajon jól közlekedhessen. A Kalobatippus az USA nyugati részén (Nebraska, Wyoming, Oregon) élt. Lehet, hogy az Anchitherium a Kalobatippusból fejlődött ki; ez az állat a Bering-földhídon keresztül eljutott Észak-Amerikából Ázsiába és onnan Európába.[13] Mindkét világban (Újvilág, Óvilág) az Anchitheriumból nagy testű nemek fejlődtek ki, ilyenek a Sinohippus Eurázsiában és a Hypohippus és a Megahippus Észak-Amerikában.[14] A Hypohippus a pliocén elején halt ki.

Parahippus [szerkesztés]

A Miohippusok, amelyek a sztyeppéken maradtak, ősei a Parahippusnak. Ez egy észak-amerikai póni méretű lóféle volt, amelynek koponyája nyújtott volt és pofája hasonlított a mai lovakéra. A harmadik ujja nagyobb és erősebb volt, testsúlyának nagy részét ez hordozta. A négy kisőrlőfoga hasonlított a nagyőrlőkhöz. Az elődeihez hasonlóan a Parahippus metszőfogain is fogkorona ült; a felső metszőfogak alján kis bemélyedések voltak.

A Parahippus maradványait a Nagy-Prérin és Florida területén fedezték fel.

Merychippus [szerkesztés]

A Merychippus egy valódi legelő és futó volt.

A Merychippus a miocén kor közepén élte virágkorát. Legelő és futó típusú állat volt. Az állatnak, ellentétben az őseivel, szélesebbek voltak a nagyőrlőfogai, ezek alkalmasak voltak a száraz, kemény füvek rágására; innen a legelőtípus. A hátsó lábakon, amelyek eléggé rövidek voltak az elődökhöz képest, több ujj ült, ezek pataszerű képződményekben végződtek; a szélső ujjak csak futáskor érték a földet.[10] A Merychippus-nem legalább 19 sztyeppei fajból állt.

A nembe tartozó állatok maradványait számos amerikai egyesült államokbeli helyen meg lehet találni.

Hipparion [szerkesztés]

Protohippus simus
Hipparion

Úgy tartják, hogy a Merychippus genus legalább négy nem 19 fajának őse, köztük a Hipparion, a Protohippus és a Pliohippus. Aztán ezekből fejlődtek ki a későbbi lófélék. A Merychippustól a legeltérőbb a Hipparion volt. A legnagyobb eltérést a fogzománc képezte: eltérően a többi lófélével, a fog nyelv felőli részén egy teljesen elkülönült „fal” helyezkedett el. Az Észak-Amerikában talált teljes és jól megmaradt csontváz azt mutatja, hogy az állat mérete egy kisebb póniéval egyezett meg. A Hipparionok karcsúak, inkább antilopszerűek voltak, és jól alkalmazkodtak a száraz prérin levő élethez. Vékony lábukon három ujj ült, ezek patákban végződtek, de csak a középső érte a földet.

Észak-Amerikában a Hipparionból és rokonaiból (Cormohipparion, Nannippus, Neohipparion és Pseudhipparion) sok más lóféle fejlődött ki, és legalább egy ezek közül átvándorolt Eurázsiába a miocén kor idején.[15] Az európai hipparionok abban különböznek az észak-amerikai fajoktól, hogy kisebb a testük. A legismertebb európai Hippariont Athén közelében találták meg.

Pliohippus [szerkesztés]

Pliohippus pernix

A Pliohippus a Calippusból fejlődött ki a miocén közepén, körülbelül 12 millió évvel ezelőtt. Nagyon hasonlított a mai Equusra, de a pata mögött még ott volt két csökevényes szélső ujj. Hosszú és vékony lábai egy gyorsan futó sztyeppei állatra utalnak.

Nemrégiben még azt hitték, hogy a Pliohippus a mai ló egyenes őse, mivel annyi jellemzőjük közös. A különbség a fogakban látszik, mert a Pliohippus foga erősen hajlott, míg a mai lóé egyenes. Sok tanulmányozás után az őslénykutatók elvetették a feltevést, miszerint a ló őse lenne; manapság inkább az Astrohippus ősének tekintik.[16]

A Pliohippus kövületeit Coloradóban, a két Dakotában és Kanadában fedezték fel.

Dinohippus [szerkesztés]

A Dinohippus volt a legelterjedtebb lóféle Észak-Amerikában a késő pliocén korszak idején. Először azt hitték, hogy a Dinohippus egyujjú volt, de aztán találtak egy kövületet 1981-ben, a Nebraska államban levő Ashfall rétegben (Ashfall Beds), amelynek három ujja volt.

Az állat kövületeit Észak-Amerikában, több mint 30 lelőhelyen lehet megtalálni, Floridától a kanadai Alberta tartományig és Közép-Mexikóig.

Plesippus [szerkesztés]

Egy Equus simplicidens csontváz rekonstrukciója.

Sokszor a Plesippust tartják a Dinohippus és Equus átmeneti típusának.

A híres maradványokat, amelyeket az idahoi Hagerman mellett (Hagerman réteg, pliocén kori 3,5 millió éves) fedeztek fel, Plesippus kövületeknek tekintették. A maradványokat Plesippus shoshonensisnek nevezték el, de további vizsgálatok azt mutatják, hogy valójában a legősibb Equusról van szó.[17] Az állat körülbelül 425 kilogramm súlyú lehetett, körülbelül olyan nehéz, mint egy arab telivér.

A pliocén végén az időjárás Észak-Amerikában lehűlt, és az állatok délebbi vidékre kellett költözzenek. A Plesippus fajok egyik csoportja 2,5 millió évvel ezelőtt a Bering-földhídon keresztül átköltözött Eurázsiába.[18]

Modern lovak [szerkesztés]

Equus [szerkesztés]

A legősibb Equus fajt, az Equus stenonist Olaszországban fedezték fel. Az őslénykutatók szerint ez az ősló egy Plesippus-szerű állatból evoluált, a harmadidőszak és a negyedidőszak határán. Az Equus stenonis két ágnak adott életet: az egyik ág fajai könnyű testűek, míg a másik ágé nehezebb testűek voltak.

Az Equus stenonis eljutott Észak-Amerikába is, ahol létrejött az Equus scotti. E faj egyik alfaja, mint amilyen az Equus scotti var. giganteus, méretben nagyobb volt a mai lónál.

A genetikai vizsgálatok azt mutatják, hogy a késő pliocénben és a pleisztocénben, körülbelül 3 millió – 10 000 évvel ezelőtt, Észak- és Dél-Amerikában három genetikailag divergens lófaj alkotott egy kládot (klád = egyetlen ősből származó csoport). A három lófaj a következő: a Hippidion, az Equus francisci és a valódi ló.[19]

A Hippidion, amely eléggé rövid lábú lóféle volt, Dél-Amerikában jelent meg először; az ősei a nagy amerikai faunacsere idején költöztek délre , körülbelül 2,5 millió évvel ezelőtt.[19] Amíg nem vizsgálták meg a Hippidion és más újvilági pleisztocén kori lófélék DNS-ét, azt hitték, hogy a pliohippusokból fejlődött ki, de most már elfogadott tény, hogy a Hippidion egy valódi Equus, amely közeli rokonságban áll a lóval (Equus caballus).[19][20] A lovak második dél-amerikai inváziója 1 millió évvel ezelőtt történt meg, de az „új telepesek” maradványaiból már jól ki lehet venni, hogy modern lovak voltak.[20] A Hippidion, amely úgy tűnik, hogy Dél-Amerika endemikus élőlénye, 8000 éve halt ki.[19]

Az Equus francisci, amely lehet, hogy Észak-Amerika endemikus lova, a pleisztocén korbeli jégmezőktől délre evoluált. Az állat Beringiából 31 000 éve halt ki, de végleg a Hippidionnal együtt mintegy 8000 évvel ezelőtt.[19]

Przsevalszkij-ló

A modern lovak – köztük a háziló, a Przsevalszkij-ló és a kőkorszaki lovak Németországból, Szibériából és Alaszkábólholarktikus környezetben élő fajok voltak. Két nagy kládot alkottak.[19][21]

  • Az egyik csoport valószínűleg csak Észak-Amerikában élt és kihalt, mielőtt a lovak szelídítése elkezdődött volna.
  • A másik csoport elterjedési területe Közép-Európától Észak-Amerikáig tartott. Az utóbbi csoportból kezdte el az ember szelídíteni az első lovakat.[21][22]

Észak-Amerikában 11 000 évvel ezelőtt halt ki az utolsó őshonos ló. Sok vita támadt a lovak és sok más amerikai megafauna kihalása fölött. A hirtelen kihalást, annak ellenére, hogy ezek az állatok sok millió éven keresztül jól éltek, valamilyen különleges hatás idézhette elő. Két fő feltevés van. Az egyik szerint a kihalást az éghajlatváltozásnak tulajdonítják, melynek során körülbelül 12 000 évvel ezelőtt a füves puszták területeit a tundrák kezdték elfoglalni.[23] A másik feltevés szerint az ember megjelenése okozta a kihalást; az emberek túlvadászták az összes nagy testű állatot, köztük a lovat is. A kihalás nagyjából egybeesett az utolsó jégkorszak végével és a vadászó Clovis-kultúra megjelenésével.[24][25]

A lelőhelyekről a 10 000 év utáni lómaradványok teljesen eltűnnek, de Kazahsztánban és Dél-Ukrajnában ismét megjelennek, de ezek már csak 6000 évesek.[21] Innentől kezdve az ember megtanulta befogni, szelídíteni és megülni a lovat. A lovak szelídítése ettől kezdve hamar elterjedebb lett. Ezek a jellegek azonban csak alapos tanulmányozás során vehetők észre.[8]  

Képgaléria